側膝核與視覺訊號的處理

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側膝核的構造與功能

一  側膝核的六層結構

節細胞所攜帶的視覺訊號由網膜的視盤(optic disk)處離開眼球，形成粗大的視神經束通過視交叉(optic chiasma)之後，來到訊號處理的中間站：側膝核( lateral geniculate nucleus， 簡稱 LGN)。LGN屬於丘腦的一部份，左右兩邊各一，在解剖上有非常清楚的六層構造。

由組織切片來看，下面一、二兩層的細胞體較大，由在演化上較原始的大墨漬細胞(magnocellular layers,簡稱M細胞 )組成；而上方的三到六層的細胞體較小則是由演化上較晚近的小墨漬細胞 (parvocellular layers,簡稱P細胞)所組成。左右兩個LGN的六層結構都能接受同側(ipsilateral)與異側(contralateral)眼睛傳來的訊息，其中的第一、四、六層接受異側眼睛之鼻側網膜訊號(nasal side)，而第二、三、五層則接受同側眼睛來的顳側訊息(temperal side)。LGN的六層細胞與兩個眼球來的視覺訊號連結方式.
側膝核是位於丘腦上的小小突起，大約只有一百五十萬個細胞，且組成的細胞型態相當單純。

二  側膝核的主要功能:

其實目前學界對於LGN的瞭解十分有限，很可能LGN的工作遠比我們想像中複雜許多。但至少就訊號本身來看，LGN似乎沒有對由網膜傳來的訊息作過多的加工；整體而言，LGN的主要功能像是個：訊號處理的傳播站(relay station)。
LGN中為數最多的神經元稱為「主細胞」(priciple cell)，是興奮性神經元；除此之外，還有少數的抑制性GABA神經元。稱LGN為「傳播站」有兩個理由：一是硬體結構上的，二是生理功能上的。首先就結構而言，LGN的「主細胞」直接接收網膜節細胞的輸入，並且把它們的神經軸突再連接到新皮質的第一視覺皮質區(primary visual cortex, or V1)，在這條線路中沒有任何其他神經元涉入，且這些神經元的軸突極少連結到其他的「主細胞」或LGN的其他部位。這就是用「傳播站」一詞的意義。再者就生理功能而言，LGN有極佳的網膜拓樸對應性質(retinotopic mapping)，即網膜影像中每一點的相對位置在LGN層次仍保持住其空間關係。LGN的神經元的接受域(RF)與網膜節細胞的接受域很類似，都是同心圓式的中央--周邊拮抗細胞(center-surround opponency)，但LGN的RF稍大一些。所以，LGN給人的印象好像只負責將視網膜傳來的訊息直接傳到視皮質區，而中間不加任何處理。

雖然目前學界對於LGN的瞭解並不多，但已有一些有趣的發現令人猜測LGN可能還扮演如下角色：

§        由上而下的調節(top-down regulation)中心
§        注意力或意識狀態調控的訊息量開關（類似於volumn control）

首先，除了由下而上地投射到V1外，LGN的神經元也從V1接受由上而下的輸入；令人困惑的是，從V1出來的神經軸突比從LGN進入V1的神經軸突數目多更多(約為十倍)。而且，這些回傳神經元的突觸通常會連到和LGN神經元細胞體距離甚遠的樹突上，很可能是一種由中樞的V1往周邊的回饋調控手段。其次，LGN位於丘腦上，丘腦(尤其是網狀核區)也接受由腦幹發出的的調節訊號。動物在清醒狀態下的LGN可以自由傳導視覺訊息，但在慢波睡眠或打盹的情況下，LGN好像音量開關似地關上了(或關小了)，多少終止了來自周邊視覺訊號的傳遞。


ZENDO 31-10-2006